Ионная проницаемость мембраны нервного волокна в покое и при возбуждении

Создание ионного баланса, обеспечивающего потенциал клетки (т.е. разница в концентрации ионов внутри клетки и в межклеточном пространстве) осуществляется особыми белками-насосами. Наиболее важной для деятельности нервной системы является натрий-калиевая АТФ-аза, Na+, К+-насос (см. вопрос 3).

Для возникновения потенциала покоя также необходимо существование в мембране нервных клеток открытых ионных каналов, в результате чего мембрана становится проницаемой для определенных ионов, получающих возможность свободно перемещаться между цитоплазмой и межклеточной средой. Ключевое значение для появления ПП имеют постоянно открытые (проточные) К+-каналы. Они представляют собой белковые молекулы, проход внутри которых специфически настроен на пропуск ионов К+.

Исходное состояние нейрона (до развития ПП) — отсутствие внутреннего заряда. Количество положительных и отрицательных ионов в цитоплазме клетки равное

Благодаря наличию в мембране К+-каналов, ионы К+ получают возможность свободно выходить из клетки, где их содержание велико, в межклеточную среду, где их гораздо меньше (вспомним, что разница концентрации Na+ и К+ внутри и снаружи клетки вызвана работой Na+, К+-насоса). Однако такая диффузия не приводит к уравниванию концентрации ионов калия внутри и вне клетки, так как параллельно с выходом К+ из клетки в ней становится все больше оставшихся без своей положительно заряженной пары анионов (отрицательно заряженных ионов); по мере диффузии К+ в цитоплазме нейрона накапливается отрицательный электрический заряд. Притягивая к себе катионы (положительно заряженные ионы), он начинает все больше препятствовать выходу К+ из клетки. В итоге выход К+ продолжается лишь до тех пор, пока сила диффузии (концентрационного давления) и сила электрического поля не станут равны. Точка равновесия и соответствует уровню потенциала покоя.

Ток ионов при достижении ПП не останавливается, так как имеются постоянно открытые каналы и K+ продолжает перемещаться сквозь мембрану, но число ионов, которые вошли в клетку и вышли из нее, теперь оказывается одинаковым. Такое состояние называется динамическим равновесием.

Кроме К+-каналов, в мембране присутствуют аналогичные Na+-каналы, которых существенно меньше, чем калиевых, но входящие в них ионы Na+ вносят в клетку положительный заряд (ток утечки) снижают потенциал покоя по абсолютному значению.

Ток утечки Na+ компенсируется работой Na+, К+-насоса.



Таким образом, конечный уровень потенциала покоя определяется взаимодействием большого числа факторов, основными из которых являются входящий и выходящий токи К+, входящий ток Na+ и деятельность Na+, К+-насоса. Конечная величина ПП является результатом динамического равновесия процессов. Воздействуя на любой из них, можно смещать уровень ПП и соответственно уровень возбудимости нервной клетки

Ионы, участвующие в генерации ПД, те же, что и в случае потенциала покоя — Na+ и К+. При развитии ПД натрий входит в нейрон, а калий выходит. Ионные каналы, через которые они движутся, относятся к отдельному классу — потенциал-зависимым (электрочувствительным) ионным каналам. Транспортные белки этого класса обладают способностью находиться в открытом либо закрытом состоянии в зависимости от разности потенциалов на мембране клетки. Обычно это связано с наличием заряженных фрагментов белковой молекулы — створок.

У Na+-канала не одна, а две створки, в отличие от К+-канала, где створка всего одна.

Деятельность Na+-канала в ходе генерации ПД можно представить следующим образом (рис. 1.). На уровне ПП А-створка закрыта, И-створка открыта (состояние готовности, точка 1). При подаче стимула створки, не удерживаемые более отрицательным внутриклеточным зарядом, приходят в движение. А-створка очень быстро открывает проход внутри канала, и ионы Na+ начинают входить в нейрон; натриевый ток растет (точка 2). Скоро И-створка в своем движении достигает «верхнего положения»; каналы начинают закрываться, натриевый ток ослабевает и прекращается (точка 3). При проходе уровня порога ПД совершают обратное движение створки Na+-каналов. Сначала вновь быстро срабатывает А-створка, закрывая проход канала (рис. 1, точка 4), затем возвращается в исходное положение И-створка (точка 5). В результате предотвращается возможность входа дополнительной порции Na+ при возврате канала в состояние готовности. Пока И-створки Na+-каналов не открылись, генерация новых ПД невозможна. Это состояние называют абсолютной рефрактерностъю.



Рис. 1 Рис. 2

К+-каналы являются потенциал-зависимыми каналами с одной (активирующей) створкой. Относительно медленно открываясь (рис. 2, точки 2—3), они обеспечивают выходящий ток калия и фазу гиперполяризации ПД. Закрытие створки происходит после «прохода» порогового уровня для запуска ПД (точки 4—5). При этом скорость закрытия также невелика. В результате повышенная проницаемость мембраны для ионов К+ сохраняется еще некоторое время.

В настоящее время известен не один, а несколько типов потенциал-зависимых Na+- и К+-каналов. Они различаются порогами срабатывания, а также скоростью открытия и закрытия. Кроме того, в суммарные ионные токи, возникающие при развитии ПД, значительный вклад вносят ионы Ca2+. Существуют специфические потенциал-зависимые каналы, через которые Ca2+ входит в клетку; при этом он выполняет две функции: как положительно заряженный ион деполяризует мембрану и как химический агент влияет на работу других ионных каналов, ферментов, рецепторов.

Важно также то, что всякий ПД уменьшает существующую разность концентраций ионов Na+ и К+ внутри и снаружи клетки. Если заставить нейрон генерировать ПД с максимальной частотой, то уже через несколько тысяч импульсов за счет выхода К+ и входа Na+ общий заряд цитоплазмы существенно приблизится к нулю. В результате И-створки Na+-каналов не смогут открыться в конце нисходящей фазы ПД и потенциалы действия прекратятся. Теперь для восстановления работоспособности необходим отдых, и тогда Na+, К+-насосы вернут разность потенциалов к уровню ПП.

Потенциал действия.

ПД – это электрофизиологический процесс, выражающийся в быстром колебании мембранного потенциала покоя вследствие перемещения ионов в клетку и из клетки и способный распространятся без затухания.

ПД обеспечивает передачу сигнала между нервными клетками, между нервными центрами и рабочими органами, в мышцах ПД обеспечивает процесс электромеханического сопряжения.

Величина ПД колеблется в пределах 80-130 мВ. Амплитуда ПД не зависит от силы раздражения, она всегда максимальна для данной клетки в конкретных условиях: ПД подчиняется закону «все или ничего», но не подчиняется закону силы.

При малом раздражении клетки ПД либо совсем не возникает, либо достигает максимальной величины, если раздражение является пороговым или сверхпороговым.

Выделяют три фазы ПД:

1. деполяризация – исчезновение заряда клетки (уменьшение мембранного потенциала до нуля)

2. инверсия – изменение заряда клетки на обратный, когда внутренняя сторона мембраны клетки заряжается положительно, а внешняя – отрицательно

3. реполяризация – восстановление исходного заряда клетки, когда внутри клетки заряд снова становится отрицательным, а снаружи – положительным.

Фаза деполяризации: При действии деполяризующего раздражителя на клетку (например, электрического тока) начальная деполяризация клеточной мембраны происходит без изменения ее проницаемости для ионов. Когда деполяризация достигает примерно 50% порогового потенциала, возрастает проницаемость мембраны клетки для Na+. Условием, обеспечивающим вход Na+ в клетку, является увеличение проницаемости клеточной мембраны, которая определяется состоянием воротного механизма Na–каналов (расположен на внешней и внутренней сторонах клеточной мембраны). Когда деполяризация клетки достигает критической величины – 50 мВ, проницаемость мембраны для Na+ резко возрастает: открывается большое число Na-каналов и Na+ лавиной устремляется в клетку. В результате интенсивного тока Na+ внутрь клетки процесс деполяризации проходит очень быстро. В итоге ПП (потенциал покоя) исчезает, становится равным нулю. Фаза деполяризации на этом заканчивается.

Фаза инверсии: После исчезновения ПП вход Na+ в клетку продолжается, поэтому число положительных ионов в клетке больше числа отрицательных ионов, заряд внутри клетки становится положительным, снаружи – отрицательным. Теперь электрический градиент препятствует входу Na+ внутрь клетки (положительные заряды отталкиваются друг от друга), Na-проводимость снижается. Тем не менее некоторое время Na+ продолжает входить в клетку, о чем свидетельствует продолжающее нарастание ПД. Это означает, что концентрационный градиент, обеспечивающий движение Na+ в клетку, сильнее электрического, препятствующего входу Na+ в клетку. Примерно через 0,5-2 мс после начала деполяризации рост ПД прекращается в результате закрытия Na и открытия K-каналов, т.е. вследствие увеличения проницаемости для K+ резкого возрастания выхода его из клетки. K+ выталкивается положительным зарядом из клетки и притягивается отрицательным зарядом снаружи клетки. Так продолжается до полного исчезновения положительного заряда внутри клетки – до конца фазы инверсии.

Фаза реполяризации связана с тем, что проницаемость клеточной мембраны для K+ все еще высока, K+ продолжает быстро выходить из клетки. Поскольку клетка теперь снова внутри имеет отрицательный заряд, а снаружи – положительный, электрический градиент препятствует выходу K+ из клетки, что снижает его проводимость, хотя он продолжает выходить. Часто в конце ПД наблюдается замедление реполяризации, что объясняется уменьшением проницаемости клеточной мембраны для K+.

Главную роль в возникновении ПД играет Na+, обеспечивающий всю восходящую часть пика ПД.

Билет 5.


ishodi-bronholegochnoj-displazii-v-detskom-vozraste.html
ishodi-vzaimodejstviya-virusov-s-kletkoj-hozyaina.html
    PR.RU™